Циклическое и нециклическое фотофосфорилирование
Большинство органических материалов, требуемых организмами, создаются из продуктов фотосинтеза. Фотосинтез включает преобразование световой энергии в энергию, которая может быть использована клеткой, в первую очередь химической энергией. В растениях и водорослях фотосинтез происходит в органелле, называемой хлоропластом, который содержит наружную мембрану, внутреннюю мембрану и тилакоидную мембрану (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).
Фотосинтез можно разбить на две основные части: (1) фотосинтетические реакции переноса электронов («легкие реакции») и (2) реакции фиксации углерода («темные реакции»). «Световые реакции» включают солнечный свет, возбуждающий электроны в фотосинтетированном пигменте хлорофилла, который затем перемещается вдоль электронной транспортной цепи в тилакоидной мембране, что приводит к образованию АТФ и НАДФН. «Темные реакции» связаны с образованием органических соединений из СО2 с использованием АТФ и НАДФН, продуцируемых «легкими реакциями» и не будут обсуждаться далее в этой статье.
Фотосинтез предполагает использование двух фотосистем (фотосистема I и фотосистема II) для использования энергии света с использованием электронов для получения АТФ и НАДФН, которые впоследствии могут быть использованы клеткой в качестве химической энергии для получения органических соединений. Фотосистемы представляют собой крупные белковые комплексы, которые специализируются на сборе световой энергии и превращении ее в химическую энергию. Фотосистемы состоят из двух частей: антенного комплекса и фотохимического реакционного центра. Антенный комплекс имеет важное значение для захвата световой энергии и передачи этой энергии в фотохимический реакционный центр, который затем преобразует энергию в пригодные для использования формы для ячейки.
Во-первых, свет возбуждает электрон в молекуле хлорофилла в антенном комплексе. Это связано с фотоном света, приводящим электрон к орбите более высокой энергии. Когда электрон в молекуле хлорофилла возбуждается, он неустойчив на орбите с более высокой энергией, и энергия быстро переносится из одной молекулы хлорофилла в другую посредством резонансной передачи энергии до тех пор, пока она не достигнет молекул хлорофилла в области, известной как фотохимический реакционный центр, Отсюда возбужденные электроны передаются на цепь электронных акцепторов. Световая энергия приводит к переносу электронов от слабого донора электронов (с сильным сродством к электронам) к сильному донору электронов в его восстановленной форме (несущей высокоэнергетический электрон). Конкретные доноры электронов, используемые данным организмом или фотосистемой, могут меняться и будут обсуждаться ниже для фотосистем I и II в растениях.
В растениях фотосинтез приводит к получению АТФ и НАДФН посредством двухстадийного процесса, известного как нециклическое фотофосфорилирование, Первый этап нециклического фотофосфорилирования включает фотосистему II. Высокоэнергетические электроны (вызванные световой энергией) от молекул хлорофилла в реакционном центре фотосистемы II переносятся на молекулы хинона (сильные доноры электронов). Фотосистема II использует воду как слабый донор электронов для замещения недостатков электронов, вызванных переносом электронов высоких энергий от молекул хлорофилла к молекулам хинона. Это осуществляется расщепляющим воду ферментом, который позволяет удалить электроны из молекул воды, чтобы заменить электроны, переносимые из молекулы хлорофилла. Когда 4 электрона удаляются из двух молекул H2O (что соответствует 4 фотонам), O2 высвобождается. Затем молекулы пониженного хинона пропускают высокоэнергетические электроны на протонный (H +) насос, известный как цитохром б 6 -f сложный. Цитохром б 6 -f комплексных насосов H + в пространство тилакоидов, создавая градиент концентрации через тилакоидную мембрану.
Этот протонный градиент затем управляет синтезом АТФ с помощью фермента АТФ-синтазы (также называемой АТФазой F0F1). АТФ-синтаза обеспечивает средство для ионов Н +, проходящих через тилакоидную мембрану, вниз по их градиенту концентрации. Движение ионов H + по их градиенту концентрации приводит к образованию АТФ из ADP и Pi (неорганического фосфата) с помощью АТФ-синтазы. АТФ-синтаза встречается у бактерий, археи, растений, водорослей и животных клеток и играет роль как в дыхании, так и в фотосинтезе (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).
Конечным электронным переносом фотосистемы II является перенос электронов на молекулу хлорофилла с электронным дефицитом в реакционном центре фотосистемы I. Возбужденный электрон (вызванный световой энергией) из молекулы хлорофилла в реакционном центре фотосистемы I переносится на молекула, называемая ферредоксином. Оттуда электрон переносится в NADP + для создания NADPH.
Нециклическое фотофосфорилирование производит 1 молекулу АТФ и 1 молекулу НАДФН на электронную пару; однако для фиксации углерода требуется 1,5 молекулы АТФ на молекулу НАДФ. Для решения этой проблемы и получения большего количества молекул АТФ некоторые виды растений используют процесс, известный как циклическое фотофосфорилирование, Циклическое фотофосфорилирование включает только фотосистему I, а не фотосистему II, и не образует NADPH или O2. При циклическом фосфорилировании высокоэнергетические электроны из фотосистемы I переносятся на цитохром б 6 -f вместо того, чтобы быть переведены в NADP +. Электроны теряют энергию, когда они проходят через цитохром б 6 -f комплекс обратно к хлорофиллу фотосистемы I и Н + накачивается через тилакоидную мембрану. Это увеличивает концентрацию H + в тилакоидном пространстве, что приводит к производству АТФ с помощью АТФ-синтазы.
Уровень нециклического или циклического фотофосфорилирования, который происходит в данной фотосинтетической клетке, регулируется в зависимости от потребностей клетки. Таким образом, ячейка может контролировать, сколько световой энергии она преобразует в уменьшающуюся мощность (подпитывается NADPH) и сколько превращается в высокоэнергетические фосфатные связи (АТФ).
